生物演化
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关于内容

本课程以达尔文的“自然选择”和“生命之树”为主线,将重点介绍达尔文演化理论的要点,以及后人对达尔文理论的修订、补充和完善;介绍一些推动生物演化的主要力量,如遗传变异、自然选择、中性选择、遗传漂变等。同时还将介绍生物演化研究领域的各种方法和技术,并在此基础上通过很多实例对从远古的化石到现今多姿多彩的生物世界、从生物的形态改变到遗传物质的变化、从生物分子的起源到人类的起源等现象和问题进行解释。本课程将以大量的事实告诉大家:生物演化不仅仅是理论,而且是事实,它就发生在我们的身边。

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课程大纲

  • Week 1 - 欢迎学习
     
  • Week 2 - 第1讲 序言——演化理论的发展史
    大自然是美丽的,大自然的每个物种也是美丽的;而各个物种之间都存在某种关系,或近、或远、或互惠互利、或相互利用、或单方获益、或单方受害……而每个物种,以及物种之间的相互关系并不是一天之间就形成的,而是通过长期的演化慢慢地形成的。什么是生物演化?演化是从一个英文单词翻译过来,这个英文名词是:Evolution,动词是: Evolve。达尔文在《物种起源》中用的词是“descent with modification”,即“生物的特征代代相传,略有改变。”也就是说,演化是生物在形态、生理和行为上发生的世代之间十分缓慢的、...
  • Week 3 - 第2讲 拉马克和达尔文的演化思想
    拉马克(1744-1829)是一个非常有天赋的博物学家,他参过军、打过仗,退伍后拜著名植物学家Bernard de Jussieu为师学习植物学,并在著名博物学家Buffon(布冯)的资助下,出版了《法国植物志》。法国大革命后,拉马克到法国国家自然博物馆工作,负责昆虫和软体动物标本的整理和研究,在此工作基础上,他发表了“Philosophic Zoologique”(《动物学哲学》),系统地阐述了他的演化理论。拉马克认为所有生物物种都是在不断变化的,不断使用的器官得到加强,而不用的则退回;后天获得的性状能遗传;物种...
  • Week 4 - 第3讲 达尔文演化理论的修订
    达尔文发表《物种起源》时,人们对物种性状在世代之间传递规律的认识是错误的,达尔文也不能幸免。因此在达尔文生物演化理论中遗传机制是错误的。随着孟德尔遗传学的再发现和细胞生物学的发展,人们对遗传有了正确的认识,也就有了对达尔文演化理论中错误内容的修订。德国科学家魏兹曼(Weismann,1834-1914)对达尔文演化论进行了第一次修订,他还提出只有germ cells(生殖细胞)负责生殖,它不受环境、学习以及你形态改变的影响的;,而somatic cells(体细胞)执行身体的其他功能,它们有可能在整个生物成长发育的...
  • Week 5 - 第4讲 自然选择和人工选择
    自然选择是达尔文演化理论的核心内容之一。什么是自然选择?自然选择就是生物在自然界生存竞争当中,适应者能生存、能繁殖,而不适应者被淘汰的现象。自然选择的主要类型有:定向选择——某种性状特征被自然选择保留,传给下一代,使得这个性状特征在种群中不断得到加强。稳定选择——处于中间类型的性状特征得以保留,而处于两个极端的性状特征更易被淘汰。间断选择——与稳定选择相反,处于中间类型的性状特征更易被淘汰,而处于两个极端的性状特征得以保留。平衡选择——主要有两种类型:第一类为频率依赖型选择,即某种性状特征或基因型是否能够被保留下来...
  • Week 6 - 第5讲 适应
    自然选择导致的结果就是生物对环境的适应。适应的定义就是生物的某种结构、行为或者是有机物质的功能,有利于生物在自然界成功地繁殖。衡量适应的一个定量指标是“适合度”(fitness),即某个基因型产生后代的相对生存力和繁殖能力。适合度的范围是1到0。适合度是一个相对的概念,一般将具有最强生存和繁殖能力基因型的适合度定为1。因为环境是在不断变化的,因此,生物对环境的适应是相对的。亲缘选择(kin selection)是一种特殊的选择形式,一些个体的行为是以降低自己的生存或繁殖能力为代价的,这样的行为的适应性意义是什么? ...
  • Week 7 - 第6讲 中性演化理论及该理论提出的背景
    随着分子生物学理论是技术的不断发展,人们发现生物种群中存在大量的遗传变异,而用达尔文的演化理论来解释分子水平的现象几乎是不可能的。在这个大背景下,日本科学家木村资生提出了“中性突变、随机固定”的中性演化理论,即生物体中产生的很多突变是“中性”的,它们对生物的生存和繁殖没有影响,因此这些突变被固定的概率是均等的,是随机的,且与种群大小无关。日本的另一位著名科学家太田朋子进一步完善了木村资生的中性演化理论,指出一些具有轻微危害的突变也可以被随机固定下来,而且这个过程与“有效种群”大小有关。分子演化的研究对象就是生物大分...
  • Week 8 - 第7讲 蛋白质演化速率和分子钟学说
    分子演化研究都是基于一些数学的模型,而这些数学模型和公式的背后是要有一系列的假设的。计算蛋白质水平演化速率的假设就是:不同位点上的氨基酸的替代速率是相同的;即使不同,其平均替代速率也非常小。蛋白质演化速率的计算公式为k aa= K aa / (2T),K aa 为每个位点的氨基酸平均替代率,K aa = - ln (1 – pd) ,pd :两个序列中发生改变的氨基酸的比例,T:两个同源序列分歧的时间。以不同物种血红蛋白α链和β链的序列为例,分别得出其演化速率均约等于0.9 x 10E-9。基于这个结果,美国科学家...
  • Week 9 - 第8讲 核酸演化速率和基因组学在演化研究中的应用
    核酸演化速率的计算要比蛋白质演化速率计算复杂得多。首先将核酸分为蛋白质编码区和非编码区;还要将碱基的替代分为转换(同类碱基之间的替代)和颠换(不同类碱基之间的替代);同时,有多种模型来定义单个碱基之间替代的速率。以2参数(K-2)模型为例,非编码区每个核苷酸位点的平均替代数计算公式为:K = (1/2)ln(x) + (1/4) ln(y);x = 1/(1 – 2P – Q), y = 1/(1-2Q),P为两序列中发生转换的碱基的比例,Q为两序列中发生颠换的碱基的比例,非编码区核酸的演化速率计算公式为:核酸的...
  • Week 10 - 第9讲 物种的形成和形成的速度
    物种的定义,以及世界上是否有物种这个实体存在是一个人们长期争议的话题;而物种是如何形成的,则被达尔文称作“迷中之迷”。本节课将通过对一些科学家对采访录像,给大家介绍物种的几种定义,以及他们关于是否有物种这个实体存在的观点。新物种的产生最主要的原因是生殖隔离,生殖隔离分为不同的类型;根据地理分布的类型有异域隔离、邻域隔离和同域隔离;根据生殖生物学特征可分为合子前隔离和合子后隔离。但现实当中的情况会复杂得多,各类生物的特性也不尽相同,在做具体研究时,应针对具体情况进行具体分析。 物种的形成是突发式的还是渐进式的...
  • Week 11 - 第10讲 物种的灭绝
    一个物种和一个生物个体一样,它有生、有死,它是有寿命的。什么叫灭绝?你怎么样给它来定一个义?有狭义的和广义的两种定义。狭义的物种灭绝的定义是,在过去50年内,野外再也没有发现这个物种的个体;该定义强调野外生存的个体。广义的定义是,一个物种最后一个个体的死亡就标志了该物种的灭绝;这个定义是一种绝对的定义,包括野外和圈养条件下的所有个体。 人们从不同的角度将灭绝分为几种类型。如从谱系的角度分为“真灭绝”和“假灭绝”;从物种的角度可分为“全部灭绝”、“野外灭绝”、“局部灭绝”和“亚种灭绝”;从群体遗传学的角度可以...
  • Week 12 - 第11讲 系统发生重建
    “系统发生”(Phylogeny)就是指一类生物,或是物种,或是类群的演化历史。而系统发生树(phylogenetic tree)是指用图形的方式来描述一个类群的演化历史,以及其中各成员之间的相互关系。根据达尔文“生命之树”的原理,所有生物共享同一祖先,因此生物的系统发生关系是可以通过一些方法重新构建的。 系统发生树的重建可以用形态性状、生理性状等,但现在用得最多的是DNA、RNA或蛋白质序列,或全基因组序列。本节课将用具体的实例如何用分子数据构建系统发生树,用这种方法来研究物种的起源和演化、物种之间的相互关系、...
  • Week 13 - 第12讲 生命的起源和演化
    自然选择驱动下的演化是生命最重要的特征之一。地球是一个具有46亿年历史的行星,其上最古老的岩石具有40到39亿年的年龄。现在人们知道最早记录有光合作用的岩石的年龄约为38亿年,而最早记录有原核细胞的化石的年龄则约为35亿年;真核生物的起源约为27亿年到12.5亿年之间。人们可以通过实验和想象力推测在这期间发生的事件,以及这些事件对地球上环境所带来的变化。现在人们还可以提供“合成生物学”的方法来“制造”生命,这些实验给研究生命起源带来的新的思路。 化石记录了一些生命演化过程中发生的快速演化的事件,如埃迪卡拉生物群、布...
  • Week 14 - 第13讲 家养动物的起源和现代智人的起源
    狗是人类驯化的第一个动物,关于狗的起源和演化研究存在很多争议,其主要的问题集中在狗起源于何种动物,以及起源于何时、何地。科学家用形态数据、分子数据,如DNA片段和全基因组序列,甚至用了化石中的基因序列重建狗的系统发生,得出了不同的结论。而现代智人的演化则是演化生物学中一个热点问题。化石的证据已清晰的表明现代智人的祖先起源于非洲,但人类的祖先是如何迁徙和演化的、现代智人与已灭绝的人属中的其他物种是否存在基因交流则是人们研究的重点,也是争论的焦点。随着越来越多的人属物种化石的发现,特别是对这些化石中基因组进行序列测定的...
  • Week 15 - 期末考试
     
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教师

顾红雅

北京大学生命科学学院

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